Полный текст автореферата диссертации Синицкий В.С., 1962 (OCR, не вычитано)

Ленинград

Диссертация выполнена в 1959—1962 гг. в Ботаническом институте имени В. Л, Комарова АН СССР под руководстпом доктора биологических наук, профессора В, С. Соколова и доктора биологических наук, заслуженного деятеля науки, профессора А. С. Бондарцева.

Защита диссертации состоится в Ботаническом институте имени В. Л. Комарова АН СССР 1963 г.

Просим присылать ваши замечания по адресу: Ленинград, П-22, улица профессора Попова, дом № 2.

Ученый секретарь

ВВЕДЕНИЕ

В нашей стране создана мощная химико-фармацевтцческая промышленность, важным сырьем для которой являются лекарственные растения, входящие в состав широкого круга важнейших медикаментов. Флора Советского Союза очень богата растениями, находящими применение в медицине. Несмотря па это, сбор дикорастущих лекарственных растений не всегда удовлетворяет потребности медицинской и фармацевтической промышленности. В связи с этим возникает необходимость широкого введения в культуру наиболее важных из них. С каждым годом ассортимент вводимых в культуру лекарственных растений расширяется и увеличиваются площади, занимаете ими.

В научной медицине особенно широко используются растения, содержащие алкалоиды. К числу таких растений относится и спорынья — Cíaviceps purpurea Tul.

Спорынья издавна применялась в народной медицине в качестве кровоостанавливающего средства при родах. Препараты, содержащие алкалоиды спорыньи, входят в списки всех изданий Государственной Фармакопеи в качестве маточного средства. В последнее время, в. результате всестороннего изучения действующих веществ рожков спорыньи, область применения их в медицине значительно расширилась. На основе алкалоидов спорыньи созданы препараты, которые с успехом употребляются при лечении гипертонии, стенокардии, спазм кровеносных сосудов, а также в психиатрии и ней-рологни.

До 30-х годов в Советском Союзе склсроции спорыньи собирались в достаточном количестве для удовлетворения нужд медицинской промышленности. С расширением области применения алкалоидов спорыньи резко возросла н потребность в этом ценном лекарственном сырье. Наряду с этим сбор рожков спорыньи на ржаных полях в СССР за последние годы сократился благодаря возросшей культуре земледелия н активным мерам борьбы со спорыньей в культурных посевах

зла кос. Кроме того, низкое содержание алкалоидов у дикорастущей спорыньи ни □ коси мере не удовлетворяет требованием отечественной фармацевтической промышленности. В связи с этим проблема получения спорыньи путем искусственного заражения ржи приобретает важное значение. В этом направлении проводятся исследовательские работы в ряде стран за рубежом и в Советском Союзе. Однако, многие вопросы производственного культивирования спорыньи на ржи выяснены недостаточно и требуют дальнейшего изучения.

В своей работе мы ставили следующие основные задачи:

1) обобщить имеющиеся сведения по биологии спорыньи;

2) проверить возможность разведения спорыньи на ржи в условиях Ленинградской области, изучить основные вопросы заражения ржи и выращивания рожков спорыньи;

3) выявить динамику содержания алкалоидов в рожках спорыньи й период нх развития и хранения.

Основная часть работы является результатом экспериментальных исследований, выполненных на базе совхоза «Пекрастреста Министерства здравоохранения СССР «Ленинградский» (Гатчинский район Ленинградской области)-

Диссертация состоит из введения, четырех глав и заключения, Объем рукописи 256 страниц с 60 таблицами в тексте. Работа иллюстрирована 29 рисунками и фотографиями.

Сердечную благодарность приношу моим руководителям: доктору биологических наук, профессору В. С. Соколову и доктору биологических наук, заслуженному деятелю науки, профессору А. С. Бондарцеву.

Глава I

Литературный обзор

В этой главе дана краткая характеристика систематического положения рода Claviceps; историческая справка об ущербе, причиняемом при массовом развитии спорыньи на культивируемых злаках; географическое распространение спорыньи; применение в медицине, а также сведения о ее культуре, Claviceps purpurea Tul. — паразитный гриб, относящийся к классу сумчатых грибов (Ascomycetes), к порядку Hypocrealcs, к семейству Ciavicepiteae. Род Claviceps насчитывает около 22 видов. Большинство видов описано различными авторами на основании анатомо-морфологических признаков. Описания.многих из них очень краткие и, по мнению некоторых авторов (Пшедецкая, 1954; Rochelmeyer, 1949), часто недостаточны для обособления вида. Наиболее полное описание имеет интересующий нас гриб Claviceps purpurea Tul,, которое приводится в данной главе нашей работы. Вид CI. purpurea имеет очень широкий круг питающих растений. Являясь паразитом злаков, спорынья вместе с ним» широко распространена по земному шару, исключая зоны пустыпь и тундр.

В СССР спорынья встречается в Европейской части, в Средней Азии н Сибири. Однако по территории Союза она распространена неравномерно. Спорынья чаще всего поражает злаки в областях с большим количеством осадков, с высокой влажностью воздуха, при сравнительно невысоких летних температурах. К числу таких областей, по мнению С. В. Владимирского (1939), относится и Ленинградская область.

Из большого количества злаков, восприимчивых к спорынье, наибольшему заражению подвергается рожь. В годы с дождливым и холодным летом спорынья развивается настолько обильно, что иногда 50% колосьев бывает поражено, при этом урожай зерна ржи может снизиться на 20%. Встречаясь в больших количествах на луговых злаках, спорынья представляет значительную опасность для домашних животных. Большое количество рожков спорыньи в сене вызывает у животных заболевание clavicepUos, которое приводит к падежу скота. Однако основная опасность спорыньи заключается в том, что при употреблении в пнщу хлеба, содержащего даже незначительную примесь склероциев спорыньи (свыше 0,05%), возникает тяжелое заболевание — эрготизм. В средние века эпидемии эрготизма охватывали целые области, причиняя людям огромные страдания и жертвы.

Наряду с отрицательным значением спорынья уже с начала XIX века применяется в качестве кровоостанавливающего средства. Как классическое маточное средство препараты спорыньи входят в списки почти всех .фармакопей мира. В последние годы область применения алкалоидов спорыньи значительно расширилась. С ростом потребности в алкалоидах спорыньи возникла необходимость в ее искусственной культуре, в ряде стран, а именно: в Венгерской Народной Республике, Чехословацкой Социалистической Республике ГДР и др., проводятся большие исследовательские работы как по сапрофитному, так н по паразитному выращиванию спорыньи на искусственных питательных средах. Исследования многих ученых говорят о возможности получения алкалоидов

спррыньи на искусственных питательных средах. Однако практическая задача .получения таким путем большого количества алкалоидов еще далека от решения. Способ получения склероциев спорыньи путем искусственного заражения ржи, в настоящий момент, является наиболее легко осуществимым и вполне перспективным.

Глава II

Морфологические к биологические особенности спорыньи

В настоящей главе изложены материалы, в которых рассматриваются: сложный цикл развития спорыньи, анатомическое строение склероциев, условия, необходимые для их прорастания и развития. Кроме того, приведены сведения о распространении спорыньи и источниках заражения ржи в естественных условиях, а также краткий перечень мероприятии по борьбе со спорыньей в культурных посевах злаков.

В настоящее время, благодаря исследованиям многих ученых, стал известен весь сложный цикл развития спорыньи, включающий в себя три стадии; склероцкальную, сумчатую и коинднальную.

Склероцнальная стадия развития спорыньи представлена рожками — склероцнями темио-фполетового цвета, со специфическим грибным запахом, приторным сладковатым вкусом,которые можно встретить на колосьях ржи к моменту их созревания. Величина склероциев зависит от растення-хозяина; от условий развития как питающего растения, так и самого паразита; от количества и положения рожков в колосе колеблется в значительных пределах (от 2 до 50 мм). Форма склероциев обычно продолговатая, серповидно изогнутая, в поперечнике овально-трехгранная. Иногда встречаются рожки очень замысловатой формы, чаще закрученные в спираль, а также округлые, «пулевидные».

Созревшие склероцнн при уборке урожая ржи опадают на землю, перезимовывают н весной, при благоприятных условиях, прорастают. Для успешного прорастания рожков необходим период дозревания их при низких температурах н большой влажности. Продолжительность этого периода в естественных условиях равна 8—9 месяцам; искусственно се можно сократить до 1,5 месяцев. Основными факторами, способствующими прорастанию рожков спорыньи, являются влажность н температура почвы. Минимальная температура почвы равна +10°С и влажность почвы 12-14%; оптимальные условия: температура плюс 12—15°С, а влажность почвы не ниже 16%.

При прорастании склероций образует егрому, состоящую «3 головки н более или менее длинной ножки. Появление стромы характеризует собой начало сумчатой стадии развития гриба.

По периферии головки расположены перитеции, выступаю-ише на ее поверхности округлыми устьицами. В перитециях находятся продолговатые сумки — аски, в каждой из которых заключено по 8 нитевидных аскоспор. По мере созревания аскоспоры выбрасываются нз сумок и током воздуха переносятся на завязи цветущих колосьев ржи. Попав на завязь цветков, аскоспоры прорастают, образуя ростовые трубки, которые постепенно увеличиваются в размерах, ветвятся, переплетаются между собой, образуя грибницу конндпальнон стадии.

В ходе дальнейшего развития кониднальная строма заполняет завязь и, наконец, полностью разрушает ее. На концах гиф коиидиальнон стромы отшнуровывается большое количество коиидиоспор. Одновременно с этим выделяется клейкая сладковатая жидкость — «медвяная роса». Запахом и сладковатым вкусом она привлекает большое количество насекомых, которые являются основными переносчиками коиидиоспор в естественных условиях. Попав на незараженную завязь, при наличии влаги, конидии прорастают и, так же как аскоспоры, дают начало новой грибнице, которая, в свою очередь, способна производить конидии и заражать посредством их другие колосья. Следовательно, за один вегетационный период рожь подвергается заражению неоднократно. Учитывая это, принято считать заражение ржи до образования на ней .медвяной росы, как первичное, а заражение посредством конидий, находящихся в медвяной росе, как вторичное.

Из конидналыюй грибницы постепенно, путем ее разрастания и уплотнения, образуется склероций, который после созревания колоса падает на землю, и цикл развития повторяется.

В естественных условиях заражение колосьев ржи происходит в период ее цветения. Следовательно, чем продолжительнее время цветения ржи, тем большее количество колосьев будет заражено. Длительность фазы цветения злаков находится в зависимости от погоды. В условиях жаркого лета цветение ржи протекает в течение 5—8 дней; при большом количестве осадков и низких температурах оно растягивается на 10-15 дней. При крайне неблагоприятных условиях цветение еще больше растягивается и достигает 15—20 дней.

Первичное заражение ржи в природе, а также при искусственном выращивании спорыньи, может происходить как .посредством аскоспор, так н конидиями. Источником аскоспор для первичного заражения в естественных условиях могут быть рожки, опавшие при уборке урожая ржи, а также мелкие склероцин с дикорастущих трав: бухарника перистого (Holcus lanatus L.), пырея ползучего (Agropyron repens (L.) Р. В.), тимофеевки луговой (Pnleum pratense L.). Источником конидий для первичной инфекции служат зараженные н рано цветущие дикие злаки, которые, к моменту цветения ржи, выделяют медвяную росу с большим количеством копидноспор.

Вторичное заражение осуществляется только посредством конидий, которые распространяются насекомыми, а также при участии ветра. Ветер вызывает соприкосновение и даже трение колосьев друг о друга и, тем самим, медвяная роса с зараженных колосьев переносится на здоровые.

Глава III

Опыт паразитного разведения спорыньи на ржи в Ленинградской области

В начале главы III освещаются почвенпо-климатические особенности Ленинградской области и, в частности, Гатчинского района; указаны время и место работы; дано описание методики исследований. Затем приводятся результаты экспериментальной работы по различным вопросам паразитной культуры спорыньи: различные методы и сроки заражения ржи; соотношение урожая склероцнев, полученных от первичного и вторичного заражения; зависимость урожая рожков от различных сроков посева и разных сортов яровой и озимой ржн; влияние удобрений на урожай склероцнев спорыньи; пространственная изоляция; экономика разведения спорыньи на ржи, а также ряд других вопросов, равно как и обсуждение данных, полученных в результате наших опытов.

С целью изыскания наилучших способов заражения ржи спорыпьей заражение колосьев проводилось путем опрыскивания растений водной суспензией конидий; путем посева семян ржи, смешанных с рожками спорыньн, путем прокалывания колосьев «инфекционным планшетом».

В качестве первого был испытан способ опрыскивания колосьев ржи суспензией конидий, выращенных на искусственных питательных средах. Опрыскивание проводилось в утренние часы, в период цветения ржи. Опытный участок, площадью в 0,2 га, был ограничен с двух сторон кустарниками и удален от других зараженных полей на расстояние в 600 м. При заражении ржи способом опрыскивания урожай склероциев достигал 12 кг/га. Малую эффективность этого способа можно объяснить тем, что заражение осуществляется о период цветения колосьев. Медвяная роса и конидии образуются в этом случае через 8—14 дней, т. е. к тому времени, когда основная масса колосьев отцвела, в силу чего вторичная инфекция сокращается. Следовательно, несмотря на некоторые преимущества этого способа, легкость осуществления и значительную производительность, его нельзя рекомендовать для заражения производственных площадей ржи.

Еще более легким для осуществления является способ внесения инфекции на ржаные посевы путем высева зерновок ржи в смеси с рожками спорыньи. Посев проводился обычной рядовой сеялкой на глубину 3—4 см. При таком способе, заражение происходит посредством аскоспор. Поэтому, заражение колосьев может быть успешным только при совпадении фазы цветения ржи и образования аскоспор. Однако, в 1960 и 1961 годах, условия для появления стром на поверхности почвы наступил» значительно раньше начала цветения ржи. Вследствие этого рассеивание аскоспор не совпало с периодом цветения ржи, что привело к незначительному заражению ржн и, следовательно, к малому выходу склероциев с единицы площади (8 кг/га). Таким образом, низкий урожай рожков спорыньи, получаемый при этом, способе заражения, не позволяет рекомендовать его для производства.

Наилучшие результаты были получены при заражении ржн способом прокалывания «инфекционным планшетом». Этот способ основан на внесеннн инфекционного начала в завязь цветка при помощи игл. Инфекционным началом служит водная суспензия конидий. Заражение проводится в утренние н вечерние часы. На опытных делянках, при большой тщательности заражения путем прокалывания колосьев инфекционным планшетом, мы получали урожай склероциев спорыньи до 250 кг/га. Хороший эффект от применения этого способа объясняется тем, что он дает возможность заражать рожь за 1,5—2 недели до ее цветения. Это приводит к тому, что медвяная роса, с большим количеством содержания в ней конидиоспор, образуется в период цветения ржи и, тем самым, создаются благоприятные условия для вторичной инфекции колосьев, что, в свою очередь, приводит к увеличению урожая рожков спорыньи.

Для выяснения наилучших сроков заражения ржи нами проводилось заражение колосьев различными способами в различные сроки. Результаты опытов показали, что для инфекции способом опрыскивания наилучшим периодом заражения является фаза цветения ржи. При заражении путем прокалывания лучшие результаты получаются в период выхода колоса из трубки.

Общий урожай рожков спорыньи обуславливается как первичной, так и вторичной инфекцией. С практической стороны интересно сопоставить урожай склероцнев от первичного и вторичного заражений. Для этой цели на опытных участках первично заражалось по 50 колосьев. С момента выделения медвяной росы на растениях опытпых делянок проводился постоянный учет вторично зараженных колосьев.

Из полученных данных следует, что на одни первично зараженный колос (в среднем по материалам трех лет) приходится 5 вторично зараженных колосьев. Наряду с увеличением числа зараженных колосьев увеличивается общий вес склероцнев, собранных с последних. Интересно отметить, что вторичное заражение идет неравномерно, В первые пять дней после выделения медвяной росы увеличение числа зараженных колосьев идет очень интенсивно. Вторая пятидневка характеризуется понижением интенсивности вторичного заражения. В третью пятидневку вновь наблюдается повышение числа зараженных колосьев. Такая периодичность в ходе вторичной инфекции объясняется ритмичностью в развитии самого паразита.

Результаты вторичного заражения находятся в зависимости от погодных условий в период выделения медвяной росы. Благоприятными условиями являются сухая и слабоветренная погода, в то же время частые дожди, особенно ливневого характера, резко снижают интенсивность вторичного заражения.

С целью выделения сорта ржи, наиболее восприимчивого к спорынье, нами высевалась коллекция из 35 озимых и 24 яровых ее сортов. Заражая эти сорта в одной стадии развития, одним и тем же способом и идентичным штаммом спорыньи, мы заметили, что различные сорта ржи дали неодинаковое количество склероцнев. Сравнивая группу яровых сортов с озимыми, мы установили, что последние дают, в среднем, на 30% больший урожай склероцнев, чем яровые. В свою очередь, на отдельных сортах озимой ржи, урожай склероцнев колебался в значительных пределах. Так, в среднем но двум годам, максимальный урожаи рожков достигал до 62,60 г/мг, в то время как минимальный урожай составлял 10',59 г/м!. На яровых сортах максимум рожков спорыньи достигал 45,38 г/ма н минимум—12,09 г/м2. Учитывая основные качества ржи при разведении ее для культуры спорыньи, в качестве материала для опытно-производственной проверки можно рекомендовать сорта: Лисицына, Ивановская и Тетраплондная. Особого внимания заслуживает сорт Тетраплондная. При среднем урожае склероцнсв 33,14 г/м2 этот сорт обладает рядом преимуществ перед другими: он низкостебельный, но склонен к полеганию, колос у него плотный н не пониклый. Склероцни на сорте Тетраплондная образуются крупные, очень плотно держатся в колосе, вследствие чего осыпаемость рожков на этом сорте незначительная, Эти качества делают указанный сорт наиболее перспективным при механизации процессов заражения и уборки. Из яровых сортов для производственной проверки можно рекомендовать сорт Местная (Драгобычская область).

Сочетание посевов яровых и озимых сортов удобно тем. что сроки заражения сдвигаются на 20—25 дней. Однако, учитывая низкую продуктивность яровых сортов, преимущество остается за озимыми.

Улучшение питания растения-хозяина повышает урожаи склероциев спорыньи. Так, применение полной нормы Г^РК (в среднем по двум годам) повысило урожай рожков, по сравнению с контролем, на 30%. Жидкие подкормки азотными удобрениями в период вегетации ржн (дополнительно к полной норме ЫРК) увеличивали урожай склероциев на 17%.

При разведении спорыньи па больших площадях, с целью лучшего использования рабочей силы в период заражения ржи, было бы удобно сдвинуть сроки заражения. Высевая рожь в разные сроки, мы пришли к заключению, что если рожь сеять с интервалом в 15—20 диен, то можно достигнуть смещения сроков заражения на 3—5 дней, без значительного снижения урожая склероцнсв. Однако это возможно только в том случае, если первый посев будет осуществлен в установленные для данной области агротехнические сроки. В противном случае поздние посевы ведут к изрежнванию ржн и снижению урожая склероциев. С этой же целью мы проводили трехкратный укос ржн. Прн этом было достигнуто как смещение сроков заражения, так н продление фазы цветения ржи, однако, уже первый укос привел к снижению урожая рожков на 20—25%.

В литературе встречаются данные о том, что изрежениые посевы ржи сильнее поражаются спорыньей. Наши опыты с различной нормой высева семян ржи показали, что распространение спорыньи, т. е. степень поражения колосьев (в %) при половинной норме высева семян ржи действительно повышается, однако урожай склероциев, главным образом, за счет уменьшения числа колосьев на.единицу площади, снижается на 23—26% (по сравнению с полной нормой высева).

Урожай склероциев спорыньи во многом зависит от периода их сбора и тщательности его проведения. Сложность сбора рожков заключается в неравномерности их развития. В то время как склероцин от первичной инфекции созрели, рожки от вторичного заражения находятся в стадии роста. Следовательно, в этот период нельзя убирать рожь комбайном, так как возникает угроза потерять значительную часть урожая рожков от вторичного заражения. Ожидать полного дозревания ржи также нельзя, потому что большая часть склероциев к этому времени осыпается. Это приводит к необходимости выборочного ручного сбора рожков с последующей уборкой и обмолотом ржи комбайном. После такой уборки в бункерной смеси находится большое количество склероциев, которые приходится выбирать вручную. В процессе ручного сбора рожков и комбайновой уборки ржи большая часть склероциев осыпается. Специальные подсчеты показывают, что общие потери склероциев спорыньи во время их сбора достигают 65—70%.

При искусственном заражении ржи спорыньей создается очаг инфекции. Чтобы выяснить, насколько велика опасность распространения спорыньи на прилежащие поля злаков, нами проводился ряд наблюдений и экспериментов, в результате которых выяснилось, что разведение спорыньи на ржи в специальных хозяйствах не представляет опасности для окружающих полей. Объясняется это следующими причинами. Источником первичного заражения ржи являются опавшие и перезимовавшие в почве склероцин спорыньи. Однако многие из этих склероциев, при осенней вспашке, оказываются глубоко в почве и, по этой причине, не могут прорасти. Кроме того, несовпадение периода выхода стром на поверхность и начала цветения ржи сокращает возможность распространения спорыньи за счет этого источника инфекции. Остается второй источник заражения — конидии в медвяной росе, взятой с искусственно зараженных колосьев. Специальные опыты показывают, что уже при удалении опытного участка от зараженных полей на 10 м наблюдается очень незначительное количество зараженных колосьев. На расстоянии в 100—200 м достигается полная изоляция незараженных ноле» ржи. Обследования полей соседних колхозов н совхозов в 1960 и 1961 годах показали, что зараженные участки ржи совхоза «Ленинградский» не представляют опасности для обследованных полей.

Изучение вопросов рентабельности возделывания спорыньи на ржи в совхозе «Ленинградский» показало, что себестоимость сырья — рожков спорыньи — остается здесь высокой. В связи с этим, разведение спорыньи на ржи, на данном этапе не является прибыльным, а а годы, неблагоприятные для развития спорыньи, собранная продукция не оправдывает всех затрат на ее производство. Основные затраты приходятся на заражение ржи и сбор рожков спорыньи, которые проводятся вручную. Механизация этих процессов, а также повышение урожая рожков позволяет повысить рентабельность производства спорыньи.

Глава IV

Действующие вещества склероциев спорыньи

Эта глава посвящена характеристике алкалоидов спорыньи. В ней приведены результаты изучения динамики накопления алкалоидов в рожках спорыньи по мере их развития; изменение содержания действующих веществ в склеро-циях в результате их сушки и храпения; зависимость количества алкалоидов от сортов ржи, методов и сроков ее заражения.

Лечебные и ядовитые свойства рожков спорыньи объясняются наличнедг в них алкалоидов. К настоящему времени достаточно хорошо изучены 6 пар алкалоидов спорыньи (табл.).

Таблица

Состав н распределение эргоалкалоидов спорыньи ло группам (По заболотной, 1950)

Группа Год выделения Лево вращающие Правовращающие Бруттоформула

I группа эрготамина II группа эрготоксина Ш группа эргометрына - 1918 1936 1937 1942 1942 1935 эр гота мин эр103ии эргокристин эргокрнлтлн ЭрГОКОрННП эргометрип (эргобазин) эргогамшшн эргозншш ЭрГОК) 11СТШШН зргокрилтншш эргокоршшил эргоыетриннн (эргобазшшн) C;SHM0; К, Са,Нз:О0 Ns C^H^Oj N5 Cy,Hj,Oä N5 C3IH,sOä N3 С1(НгзОг Na

Каждая пара состоит из физиологически активного лево-вращающего и правовращающего изомеров, последние физиологически мало активны. Основным компонентом всех эрго-алкалоидов спорыньи является лнзергнновая кислота. Кроме этих алкалоидов, в последние годы из рожков спорыньи выделен целый ряд новых алкалоидов. Эти алкалоиды не имеют в споем составе пептидной части молекулы, пх молекулярный вес вдвое меньше, чем у нерастворимых в воде эргоалкалон-доп. Все эти новые алкалоиды объединены в группу клавина-

Качественный состав алкалоидов спорыньи непостоянный. Так, алкалоиды упомянутой группы клавина были найдены в спорынье, паразитирующей на злаках, растущих на Дальнем Востоке. Рожки, спорыньи, собранные в Испании н па территории Советского Союза, обнаруживают алкалоиды, группы эрготоксина. Только в последние годы М. Я. Тропп'н Н. Г. Снннлова (1961) открыли в некоторых образцах отечественной спорыньи алкалоиды группы эрготамина. Можно предположить, что существуют различные расы спорыньи, способные производить только определенные алкалоиды.

Большим колебаниям подвержено количественное содержание алкалоидов. Оно находится в зависимости от географического фактора. Склероции спорыньи из Испании считаются наиболее гысо коал кал онднымн (0,3%). Хорошими качествами обладают рожки, собранные в СССР, Венгерской Народной Республике п в Чехословацкой Социалистической Республике, в то время как образцы из Дании часто не содержали алкалоидов (Найдус, 1929).

Большие колебания суммы алкалоидов наблюдаются в склероциях спорыньи, происходящих пз различных областей одной и тон же страны. Так, рожки, собранные нз 49 областей Советского Союза, содержали от 0,000% до 0,419% алкалоидов. Исследуя содержание алкалоидов в склероциях спорыньи, собранных в различных областях Украины, М. Я. Тропп (1934) нашла колебания суммы действующих веществ в пределах от 0,140 до 0,230%.

Далее, количество алкалоидов зависит от метеорологических условий года. По данным ряда авторов, в Ленинградской области, в различные годы, склероции дикорастущей спорыньи имели алкалоидов от 0,000 до 0,033%. Подобное варьирование количества алкалоидов наблюдалось в Московской, Омской и в ряде других областей. В данной случае речь идет о содержании алкалоидов в склероциях спорыньи, встречающихся в естественных условиях. При искусственном разведе-

Hint спорыцьи иа ржи для заражения колосьев применяются штаммы спорыньи, характеризующиеся высоким и стабильным содержанием алкалоидов. Вследствие этого склероции, полученные путем выращивания их па ржн при искусственном ее заражении, обладают более высоким содержанием алкалоидов по сравнению с дикорастущими. Так, в совхозе Ленинградский» содержание алкалоидов в рожках спорыньи колебалось от 0,52 до 0,56%. Данные по другим совхозам, занимающимся паразитным разведением спорыньи на ржи, показывают колебание суммы действующих веществ от 0,37 до 0,58%.

Количество алкалоидов а склероциях спорыньи находится в зависимости от растецня-хозяина. Один и тот же штамм спорыньи на различных растениях образует склероцнн с различным содержанием алкалоидов. При заражении одним и тем же штаммом спорыньи озимой и яровой ржи, а также некоторых дикорастущих злаков, последние, как правило, производят рожки с меньшим количеством алкалоидов. С практической стороны интересно сопоставить содержание алкалоидов в рожках спорыньи, развивающихся на различных сортах ржи. Для этой цели нами была высеяна коллекция из 35 сортов озимой и 24 сортов яровой ржн. Все сорта были заражены одним н тем же штаммом спорыньи. Результаты анализов показали, что в общем склероции на озимых и яровых сортах продуцируют одинаковое количество алкалоидов. В среднем (по данным двух лет) на яровых сортах рожки пока* залп 0,25%, а на озимых 0,260% алкалоидов. Однако внутри каждой группы сортов имеются отклонения от нормы в сторону повышения или понижения содержания алкалоидов. Так, среди озимых сортов ржи, сумма алкалоидов изменялась в пределах от 0,199 до 0,291 %, среди яровых сортов максимум алкалоидов был 0,284% и минимум 0,200%. Такие колебания алкалоидов на отдельных сортах ржн можно объяснить индивидуальными особенностями этих сортов.

При паразитном разведении спорыньи на ржи важно выяснить влияние условий пнтанн:! колоса на изменение количества алкалоидов в склероциях спорыньи. С этон целью были проведены опыты по выяснению влияния удобрений па содержание алкалоидов в рожках спорыньи. В результате их было установлено, что повышение дозы удобрений, особенно азотных, способствует увеличению суммы алкалоидов в склероциях спорыньи. Далее, нами проводились анализы рожков, собранных с поврежденных растений: колос обрублен, стебель перегнут, стебель пробит иглой, растение стоптано животным. Оказалось, что повреждение растения-хозяина ведет к снижению количества алкалоидов в склероцнях спорыньи. При этом наиболее заметное снижение содержания алкалоидов наблюдалось в рожках, собранных с растений, у которых поврежден стебель и, тем самым, затруднено питание колоса.

В литературе встречаются противоречивые мнения по поводу зависимости содержания алкалоидов в склероцнях от их величины. Анализы рожков различной величины {по весу), проведенные нами, показали, что круппые склерошш, как правило, содержат больше алкалоидов, чем мелкие. Так, рожки с весом от 10 до 20 мг, обнаруживали 0,20% алкалоидов, в то время как в склероцнях с весом от 420 до 440 мг было найдено 0,36% алкалоидов.

Для правильного выбора периода сбора склероцнев необходимо выявить динамику накопления алкалоидов в склероцнях спорыньи по мере их развития. Для этой цели рожки собирались на разных стадиях развития с начала их формирования до полного созревания. Исследования показали, что накопление алкалоидов в склероцнях идет параллельно их развитию и достигает максимума при полной их зрелости, т, с. за три-четыре недели до созревания ржн.

Изучая условия сушки склероцнев спорыньи, мы установили, что сушить их следует при температуре 40'С в течении 24—30 часов. За это время содержание алкалоидов в них не претерпевает никаких изменений, в то время как высокие температуры от 100° до 150ЭС, в течение 5—10 часов, полностью разрушают алкалоиды.

В литературе часто встречаются сведения о том, что алкалоиды спорыньи очень не стойки и в течение года хранения, как правило, полностью разрушаются. Наши опыты, поставленные с целью выяснения изменения содержания алкалоидов в склероцнях спорыньи в период их хранения, показали, что с течением времени количество алкалоидов понижается, однако это снижение ие столь значительное, как на это указывают многие авторы, и зависит от ряда факторов. Основными этими факторами являются влага н свет. Так, рожки спорыньи, хранящиеся в банке над известью, за год хранения утратили 5% первоначального содержания алкалоидов, в то время как рожки, хранившиеся в банке иад водой, за год хранения полностью утратили алкалоиды. Склсроцин, перезимовавшие в поле под снегом, через 9 месяцев потеряли 81% исходного количества алкалоидов.

Рожки спорыньи, хранившиеся на свету (при прочих равных условиях), через год хранения утратили 18% первоначального содержания алкалоидов, в то время как склероции, хранившиеся а темноте, утратили только 11% исходной суммы алкалоидов.

Заключение

На основании проведенных нами наблюдении н исследований можно сделать ряд выводов, из которых приводим наиболее важные,

1. Склероции спорыньи являются ценным лекарственным сырьем, издавна применяемым в акушерско-гннекологической практике. В последние годы. препараты, изготовленные на основе алкалоидов спорыньи, находят широкое применение в терапии при леченнн мигрени, базедовой болезни, гипертонии, стенокардии, а также в ненрологпн и психиатрии.

2. Ввиду невозможности удовлетворить потребности в рожках спорыньи за счет их сбора на полях ржи, естественно зараженных спорыньей, появилась необходимость в искусственном ее разведении па ржи.

3. Почвенно-климатическис условия Ленинградской области являются весьма благоприятными для разведения спорыньи на ржи.

4. Цикл развития спорыньи включает в себя три стадии; склероциальную, сумчатую и конндиальную.

5. За один вегетационный период рожь подвергается заражению спорыньей неоднократно. Заражение колосьев, до образования на них медвяной росы, принято называть первичным, а заражение посредством конидии, находящихся в мед-Пянон росе — вторичным,

6. При искусственном разведении спорыньи на ржн наилучшим методом заражения колосьев является прокалывание их инфекционным планшетом в период выхода колосьев из трубки.

7. На различных сортах озимой и яровой ржн образуется различное количество склероциев. Урожай рожков спорыньи .на озимых сортах ржн, как правило, выше, чем па яровых.

8. Все факторы, улучшающие произрастание ржи, увеличивают урожай рожков спорыньи и повышают в них содержание алкалоидов.

9. Разведение спорыньи на ржн путем искусственного ее заражения не представляет опасности для распространения спорыньи н^-шфужаюшне поля ч.^ков.

йтрггчгч 1я (¡ийпзстт | " ,й ,1, 1! к а сельигл. I .и. >1. у I й-с-.'с^а

г-/£/53

10. Основные пути повышения доходности производства рожков спорыньи — это механизация процессов заражения ржи, сбора и очистки рожков спорыньи от зерновок злака.

11. Лечебные качества склероцнев спорыньи обусловлены наличием в них алкалоидов. Качественней и количественный состав алкалоидов непостоянный, зависит от географического фактора, от климатических условий и от растения-хозяина.

12. Алкалоиды спорыньи разрушаются в период хранения склероцнев под действием влаги, света и высоких температур.

Основное содержание диссертации изложено в следующих статьях:

1. О первичном и вторичном заражении ржи при культуре ее на спорынью. Ботанический журнал, № 10, 1962.

2. О искусственном заражении ржи спорыньей.

Сдана в редакцию Ботанического журнала и запланирована к изданию в № 2, 1963.

М 76362 28/Х 1962 г.

Тип. им. Урицкого. Зак. 4517 Тир. 200